Il
controllo durante la trascrizione negli eucarioti presenta analogie e
differenze con il sistema dei procarioti. Infatti in entrambi gli
organismi agiscono le molecole effettrici, gli attivatori e i
repressori che influenzano l'attività di codificazione dell'RNA
polimerasi; mentre nelle DNA eucariote non esiste l'operone, perché
ogni gene strutturale possiede un proprio sistema di controllo.
La cromatina (DNA
+ proteine) è in relazione col tasso di informazione genica che si
vuole trasmettere; infatti può essere di due tipi, identificabili
attraverso la colorazione:
- l'eucromatina, ovvero la cromatina che risulta più dispersa, meno densa e che si colora debolmente. Essa si trova nell'interfase, dove permette l'accesso delle molecole di RNA polimerasi per permettere la trascrizione (perciò presenta una conformazione aperta);
- l'eterocromatina, ovvero la cromatina maggiormente condensata, compatta e che si colora più intensamente. La cromatina si trova durante questo stato durante la divisione cellulare o nei centromeri ad esempio, inibendo l'attività di trascrizione (presentando perciò una conformazione chiusa).
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| Corpo di Barr |
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| Murray Llewellyn Barr |
La trascrizione
può avvenire come si è visto solo se la cromatina è
despiralizzata, come suggeriscono i corpi di Barr, ovvero i cromosomi
X che nei mammiferi di sesso maschile sono presenti in copia unica,
ma nelle femmine in due coppie, permettendo conseguentemente la
produzione del doppio delle proteine; invece uno dei due cromosomi
sessuali è spiralizzato costantemente già dalla fase embrionale.
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| Istone-acetiltransferasi |
Se la cromatina
risulta inizialmente spiralizzata, come è possibile che essa si
despiralizzi momentaneamente?
Per far ciò
intervengono degli enzimi attivatori (più di 50 nei mammiferi), come
l'istone-acetiltransferasi, il quale si attacca attraverso gruppi
acetili (-COCH3) agli istoni.
Il promotore delle
cellule eucariote, a differenza di quello dei procarioti, è
costituito da tre regioni differenti:
- La prima regione è il TATA box (5' – TATAAA – 3'), sequenza che localizza il punto da cui la trascrizione potrebbe iniziare;
- Un'altra regione, il sito di inizio della trascrizione, dove l'RNA polimerasi si inserisce per avviare la trascrizione, il quale sommato al TATA box costituisce il promotore basale (core promoter), a cui sono legati 5 fattori di trascrizione generali (GTF) per consentire l'attacco della RNA polimerasi. Si viene a formare così quello che è definito complesso di pre-inizio;
- La terza regione è il sito degli elementi regolatori, formato da sequenze nucleotidiche denominate rispettivamente enhancer o silencer, a seconda della funzione (avvio o inibizione della trascrizione di un gene).
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Spiegato ora com'è
costituito un promoter eucariote, bisogna dire come avviene l'inizio
del processo di trascrizione.
Un attivatore si
lega ad un enhancer, favorendo a sua volta l'attacco di un fattore di
trascrizione al TATA box e la conseguente formazione del complesso di
pre-inizio.
Capita però
alcune volte che l'enhancer si trovi lontano dalla sequenza
promotrice, perciò interviene una proteina mediatrice (mediatore)
che mette in comunicazione l'attivatore dell'enhancer con il
complesso di pre-inizio.
